Cellula eucariote: com’è fatta

LA CELLULA EUCARIOTE: ANIMALE, VEGETALE MA NON SOLO

La cellula eucariota costituisce il tipo cellulare filogeneticamente più evoluto e recente. L’uomo e gli altri animali sono formati da un numero enorme di cellule eucariote, l’una diversa dall’altra a seconda della della funzione svolta. Nella classificazione scientifica, gli eucarioti si dividono in 4 regni : animali, piante, funghi e protisti.

I protisti costituiscono il modello di eucariota più semplice, ovvero un organismo unicellulare formato da una singola cellula eucariote. Un esempio è il Plasmodium falciparum, il patogeno che causa la malaria, una malattia che colpisce gli eritrociti ed ancora oggi causa la morte di milioni di esseri umani ogni anno. Un altro gruppo di eucarioti unicellulari sono i funghi, fondamentali per la degradazione di resti organici. Inoltre al giorno d’oggi hanno un grande interesse biotecnologico, in quanto utilizzati per:

• produzione di antibiotici;
• produzione di molecole nutraceutiche;
• over-espressione di proteine;
• produzione di molecole dell’industria alimentaria (acido glutammico, acido citrico);
• lievitazione di prodotti alimentari (lieviti del genere Saccharomyces) o nei processi fermentativi (produzione di birra).

Per quanto riguarda gli altri 2 regni, quello animale e quello vegetale, abbiamo una complessità maggiore e parliamo infatti di organismi pluricellulari. Addentrandoci però a livello cellulare, come è fatta una cellula eucariota e quali sono le sue componenti?

 

LA MEMBRANA DELLA CELLULA EUCARIOTE

La membrana della cellula eucariote, detta membrana plasmatica, è una struttura che delimita l’ambiente intracellulare nella cellula dell’ambiente esterno. In più, non va dimenticato che è capace di regolare il passaggio di molecole e ioni tra l’ambiente interno ed esterno della cellula ed è fondamentale per delimitare i diversi organelli citoplasmatici. Questa struttura non è caratterizzante della cellula eucariote, in quanto presente anche nella cellula procariota.

La membrana plasmatica, spessa dai 7 ai 10 nanometri, è formata da una struttura a doppio strato fosfolipidico contenente proteine e glucidi in maniera eterogenea. I fosfolipidi sono delle molecole anfipatiche, cioè hanno una parte idrofila ed una idrofobica. Per questo motivo espongono  le teste idrofile verso il  citosol e verso l’ambiente extracellulare, mentre le code sono mantenute internamente in quanto idrofobe.

 

Una caratteristica importante delle membrana plasmatica delle cellule eucariote è che non è sempre la stessa, ma può cambiare forma e composizione da cellula a cellula a seconda delle necessità. In determinate condizioni ad esempio, la membrana può essere più permeabile ad un determinato tipo di molecola e meno ad un altro o avere una forma diversa a seconda della cellula in cui ci troviamo. Fondamentale è anche il suo ruolo nell’adesione di  cellule tra di loro e nella possibilità  di scambiare segnali con altre cellule.

I lipidi

Solitamente le membrane plasmatiche sono formate da 3 principali tipi di lipidi: fosfolipidi, steroidi e glicolipidi. Abbiamo numerosi tipi di fosfolipidi, il cui “mix” nella membrana dipende dal tipo di membrana e cellula che stiamo considerando. I fosfolipidi sono formati da molecole di glicerolo (2 nell’immagine) che hanno legato esterificamente 2 acidi grassi che possono essere:

• saturi, se contengono solo singoli legami della catena alifatica (3)
• insaturi, se contengono almeno un doppio legame nella catena alifatica (4)

Più acidi grassi insaturi sono presenti nei fosfolipidi, più sarà fluida la membrana.

 

Nei fosfolipidi il terzo gruppo “OH” può legare un gruppo fosforico (1), che a sua volta lega una un gruppo polare (R = serina, fosfatidilcolina, inositolo, ecc..). Inoltre possiamo anche trovare gli sfingolipidi, che hanno una struttura simile ma che derivano dalla sfingosina che è un amminoalcol insaturo. Tra gli steroidi invece abbiamo il colesterolo, molecola fondamentale per le nostre membrane, dotata di una “testa” polare ed un “corpo” idrofobico che conferisce fluidità alla membrana stessa. In più il colesterolo è anche il precursore di acidi biliari, ormoni steroidei e vitamina D. Per quanto riguarda i glicolipidi altro non sono che lipidi arricchiti con zuccheri o altre molecole di natura saccaridica.

Le proteine

Sulla membrana plasmatica possono esserci di due tipi proteine: estrinseche o intrinseche. Le proteine estrinseche sono proteine legate debolmente al doppio strato fosfolipidico e sono fortemente idrofile. Le proteine intrinseche sono immerse nella membrana o legate tramite la coda del glicosil-fosfatidilinositolo. Nel complesso si può notare come la presenza di queste proteine sia asimmetrica tra la parte extracellulare e intracellulare. Le funzioni di queste possono essere tra le più varie :

• enzimi
• trasportatori
• recettori
• giunzioni cellulari
• proteine strutturali

Il citoplasma

Nella cellula eucariote, delimitato dalla membrana plasmatica ed esternamente alla membrana nucleare, troviamo il citoplasma. Del citoplasma possiamo distinguervi il citosol che è composto al 75% di acqua, 15% di proteine e circa 10% da zuccheri, acidi grassi e nucleotidi. Immersi nel citosol possiamo trovare tutti gli altri organelli della cellula eucariote.

IL RETICOLO ENDOPLASMATICO

Il reticolo endoplasmatico è presente in tutte le cellule eucariote ed è costituito da una serie di tubuli ramificati e cisterne appiattite di membrana che si estendono nel citoplasma. Per quanto riguarda il reticolo endoplasmatico possiamo distinguere 2 componenti, che si differenziano per quanto riguarda la struttura e la funzione: il reticolo endoplasmatico rugoso (RER) ed il reticolo endoplasmatico liscio (REL).

Il reticolo endoplasmatico rugoso

Il RER è costituito da diverse membrane e cisterne affiancate l’una alle altre, in continuità con la membrana nucleare. Viene definito rugoso per la presenza dei ribosomi, che giacciono sulla superficie della membrana per effettuare la sintesi proteica. Di solito, a differenza delle proteine prodotte dai ribosomi liberi nel citoplasma, i ribosomi del RER sintetizzano proteine la cui destinazione sarà il complesso del Golgi, lo stesso RER, il lisosoma, la membrana plasmatica oppure l’ambiente esterno (secrezione). I ribosomi liberi invece producono proteine il cui destino è quello di rimanere nel citoplasma o in un altro organello come il nucleo, il mitocondrio o il cloroplasto (se siamo in una cellula eucariota vegetale).

 

Tutto il traffico delle proteine prodotte viene finemente regolato attraverso la presenza di sequenze di segnale dette sequenze leader o etichette molecolari. queste sequenze sono contenute nella catena polipeptidica stessa e indirizzandola nel compartimento opportuno. Infine, un volta giunta a destinazione, solitamente questa sequenza verrà rimossa e la proteina assumerà la conformazione nativa.

Un’altra caratteristica e proprietà del reticolo endoplasmatico rugoso e la possibilità di modificare le proteine ovvero di effettuare modificazioni post traduzionali. Tra queste modificazioni possiamo ricordare:

• formazione di ponti disolfuro
• ripiegamento funzionale delle proteine
• assemblaggio di proteine multimeriche
• glicolisazione delle proteine (N-glicolisazione, cioè a livello di residui di asparagina solitamente)

Il reticolo endoplasmatico liscio

Il reticolo endoplasmatico liscio è un labirinto di membrane intercomunicanti che si espande nel citoplasma anteriormente al RER con cui è in comunicazione. Il REL può svolgere numerose funzioni che possono anche variare a seconda del tipo di cellula eucariote in cui ci troviamo:

• sintesi di lipidi e steroidi
• detossificazione e di farmacie sostante tossiche
• metabolismo del glucosio

Nelle cellule muscolari il REL, chiamato anche reticolo sarcoplasmatico, ha una morfologia ed una funzione differente. In queste cellule infatti il REL forma un complesso sistema di tubi che prendono contatto con la membrana plasmatica della fibra muscolare stessa.  In questo caso la funzione principale è lo storage di ioni calcio, che vengono rilasciati o inglobati a seconda del momento del processo di contrazione muscolare.

APPARATO DEL GOLGI: IL CENTRO SMISTAMENTO DELLA CELLULA EUCARIOTE

L’apparato del Golgi è un sistema di vescicole e membrane in continuità funzionale (e non fisica) con il reticolo endoplasmatico. Possiede una polarità: abbiamo un versante “cis” verso il reticolo ed un versane “trans” verso la membrana citoplasmatica. essenzialmente la principale funzione del Golgi è lo smistamento delle proteine prodotte e modificate, ma allo stesso tempo, in questo compartimento possono avvenire altre modificazioni:

• N-glicosilazione (continuazione del processo già iniziato nel RER)
• glicosilazione O-linked (se la glicosilazione avviene a livello di tirosina o serina attraverso i loro gruppi OH)
• solfatazione
• formazione di ponti disolfuro

Ultimate le modificazioni, le proteine sono destinate o alla secrezione, o nella membrana plasmatica o in lisosomi/perossisomi. Quest’ultimi due organelli sono simili morfologicamente: appaiono come membrane lipidiche sferiche (quasi delle sacche) di circa 0,5 µm di diametro. I lisosomi comprendono numerosi enzimi idrolitici per la digestione delle proteine o componenti vecchie della cellula stessa. inoltre è dotata di pompo protoniche che ne permettono il funzionamento: abbassando il pH nel lisosoma si attivano enzimi idrolitici che iniziano a degradare il contenuto lisosomale. I perossisomi sono organelli specializzati presenti sopratutto negli epatociti. Si occupano della detossificazione e il loro nome è dovuto alla produzione di perossido di idrogeno.

LA CENTRALE ENERGETICA DELLA CELLULA EUCARIOTE

I mitocondri ed i cloroplasti sono organelli fondamentali per il metabolismo energetico della cellula eucariote. Secondo la teoria endosimbionte, è stata proprio l’inclusione di un antenato di questi due organelli in un Archea a consentire la formazione della cellula eucariota (non accaso questi due organelli sono provvisti di DNA proprio e ribosomi). A differenza dei cloroplasti che si trovano solo nella cellula eucariote vegetale (e in alcuni protisti), i mitocondri sono presenti in tutte le cellule eucariote.

I cloroplasti

I cloroplasti, così come i mitocondri, sono circondati da una doppia membrana, la prima molto più permeabile a diverse molecole rispetto la seconda. Internamente troviamo un fluido acquoso detto stroma, nel quale sono immersi i tilacoidi, che altro non sono che dischi membranosi. La disposizione a pila di questi tilacoidi forma il granum (o grana), sulla cui superficie di membrana sono presenti pigmenti e complessi proteici indispensabili per la fotosintesi. Il denominativo clorofilliana è dovuto alla clorofilla, pigmento presente sui tilacoidi che dà la tipica colorazione verde alle piante.  Grazie ai cloroplasti la cellula vegetale è in grado di sintetizzare glucosio partendo da anidride carbonica, acqua e luce solare.

I mitocondri

I mitocondri sono organelli che provvedono alla produzione di energia della cellula stessa attraverso la respirazione cellulare. Sono dotati di una doppia membrana, hanno una lunghezza variabile da 5 ai 10 micrometri e sono sparsi ovunque all’interno della cellula eucariote, spostandosi eventualmente dove serve più energia. La membrana interna, che possiede delle introflessioni, circonda la matrice mitocondriale, spazio in cui ha luogo il ciclo di Krebs, serie di reazioni chimiche grazie alle quali si ricava ATP ed equivalenti riducenti. Ancorata alla membrana interna possiamo trovare una serie di proteine che trasportano elettroni, che formano la catena di trasporto degli elettroni: questa culminerà con l’ATP sintasi, enzima che si occupa della sintesi vera e propria di ATP per fosforliazione ossidativa.

Motore di questa produzione è lo spazio intermembrana (tra le due membrane mitocondriali) nel quale, grazie ai complessi proteici della catena di trasporto, sono stati pompati protoni che formano un gradiente elettrochimico. Il “ritorno” di questi protoni nella matrice mitocondriale attraverso la sub-unità F0 dell’ATP sintasi genera delle variazioni conformazionali che fan si che l’ADP sia fosforilato ad ATP.

IL NUCLEO

Il nucleo è un organulo sferico che delimita il materiale genetico della cellula eucariote. La presenza del nucleo nella cellula è una della caratteristiche che differenziano la cellula procariota da quella eucariota, consentendole di svolgere alcune attività in aree ben definite. Ad esempio, il processo trascrizionale con cui si produce l’RNA avviene nel nucleo, mentre la traduzione di quest’ultimo in proteine avviene nel citoplasma grazie ai ribosomi. Inoltre abbiamo una serie di processi di maturazione dell’RNA che avvengono prima che quest’ultimo passi nel citoplasma, come l’aggiunta del cappuccio in 5′, l’aggiunta della coda di poliA in 3′ e lo splicing.

 

Tornando a parlare della sua struttura, il nucleo è provvisto di un involucro nucleare, formato da una doppia membrana. La membrana interna delimita il contenuto nucleare ed è collegato a quella esterna attraverso complessi proteici che formano i pori nucleari, che fungono anche da canale di passaggio tra nucleo e citoplasma. Inoltre la membrana nucleare è connessa ad una componente citoscheletrica detta lamina nucleare, che ancora la cromatina in interfase. La membrana esterna, separata circa 50nm con quella interna, invece è in continuità con il RER e lega componenti citoscheletriche per mantenerne salda la struttura. Infine, nella regione più interna, possiamo trovare il nucleolo, regione del DNA responsabile della sintesi di rRNA (RNA ribosomale).

IL CITOSCHELETRO: L’IMPALCATURA DELLA CELLULA EUCARIOTE

Il citoscheletro è una densa rete di fibre proteiche altamente dinamiche che non solo ancorano e mantengono le componenti strutturali della cellula ma ne consentono anche lo spostamento (se e quando necessario). Possiamo distinguere 3 tipologie di proteine che formano il citoscheletro: microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi.

I microtubuli sono strutture cilindriche cave formate da due sub-unità: α-tubulina e β-tubulina. queste strutture si dipartono da un centro organizzatore, detto centrosoma, formato a sua volta da due centrioli, piccoli organelli perpendicolari tra di loro formati da nove triplette di microtubuli ciascuno. Le funzioni dei microtubuli sono:

• mantenimento della polarità cellulare
• movimento dei cromosomi durante la divisione cellulare
• trasporto di organelli
• composizione di ciglia e flagelli

I microfilamenti sono formati da due filamenti proteici intrecciati tra di loro: ciascun filamento è formato da una ripetizione di sub-unità di actina. Hanno un diametro di 7 nanometri e le loro funzioni sono:

• trasporto intracellulare
• mantenimento della forma della cellula
• locomozione cellulare
• contrazione muscolare (nelle fibre muscolari)
• citochinesi

I filamenti intermedi solitamente sono presenti negli organismi animali superiori e possono essercene di vario tipo a seconda del tipo cellulare in questione. Ogni tipologia di filamento intermedio può avere struttura e funzionalità differenti e richiederebbero una trattazione specifica. In generale hanno un diametro di 8-12 nanometri (a metà tra microtubuli e microfilamenti) e sono organizzati in 8 protofilamenti collegati testa a testa in maniera sfalsata. Esempi di filamenti intermedi sono:

• cheratine nelle cellule epiteliali
• GFA nelle cellule della glia
• proteine dei neurofilamenti nei nervi centrali e periferici
• lamine nucleari in tutte le cellule
• vimentina nei fibroblasti e nelle cellule di origine mesenchimale