Nutrizione minerale delle piante

NUTRIZIONE MINERALE: DI COSA SI TRATTA?

Un elemento essenziale è definito come un elemento con componenti intrinseche della struttura o del metabolismo di una pianta o la cui assenza causa gravi anomalie nella crescita, nello sviluppo o nella sua riproduzione. Si tratta di uno ione inorganico che svolge una precisa funzione fisiologica e se assente o carente che non permette di completare il ciclo biologico di vita della pianta. Lo studio di come le piante assorbono ed assimilano gli ioni inorganici costituisce una branca della fisiologia vegetale: la nutrizione minerale. Gli elementi essenziali assieme alla luce solare permettono alle piante di sintetizzare i composti organici utili per la corretta crescita degli organismi vegetali attraverso le reazioni della fotosintesi clorofilliana.

Classificazione dei diversi elementi minerali utili alle piante

I 3 elementi idrogeno, carbonio e ossigeno non sono considerati elementi minerali, poiché sono ottenuti principalmente dall’acqua o dal biossido di carbonio. Gli elementi essenziali vengono di solito classificati come macronutrienti e micronutrienti, secondo le loro concentrazioni relative nel tessuto vegetale. Mengel e Kirkby nel 2001 hanno proposto che gli elementi essenziali vengano invece classificati a seconda del loro ruolo biochimico o della loro funzione fisiologica. Gli elementi nutritivi vegetali sono stati quindi suddivisi in 4 gruppi principali:

1. nutrienti che costituiscono i composti organici vegetali: N, S
   1. N: costituente di amminoacidi, proteine, nucleotidi, acidi nucleici, coenzimi, ammine ecc…
   2. S: Componente della cisteina, della cistina e della metionina, quindi di proteine, coenzima A, glutatione e biotina
2. nutrienti importanti per l’accumulo dell’energia o per l’integrità strutturale: P, B, Si
   1. P: componente di zuccheri fosfati, acidi nucleici, nucleotidi, coenzimi, fosfolipidi ecc… svolge un ruolo centrale in tutte le reazioni in cui è coinvolto l’ATP
   2. B: entra nel metabolismo del mannitolo e dei mannani, costituente della parete cellulare, coinvolto quindi nei processi di crescita per distensione
   3. Si: processi di sicilizzazione della parete, definisce le proprietà della parete
3. nutrienti che rimangono nella forma ionica: K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl
   1. K: è richiesto come cofattore in oltre 40 enzimi, fondamentale per la regolazione della pressione osmotica e il mantenimento della elettro-neutralità, è un trasportatore ad elevata mobilità
   2. Na: coinvolto nella rigenerazione del fosfoenolpiruvato nelle piante C4 e CAM, alcune volte può sostituire il K
   3. Mg: utile nelle reazioni in cui è necessario il trasferimento del fosforo, è un componente della clorofilla
   4. Ca: costituente della lamella mediana, abbonda nell’apoplasto. È richiesto come cofattore da molti enzimi che idrolizzano l’ATP e agisce come messaggero secondario nella regolazione di molte vie metaboliche legandosi alla calmodulina
   5. Mn: è utile alla funzionalità di deidrogenasi, decarbossilasi, chinasi, ossidasi, perossidasi, è coinvolto nei processi di evoluzione dell’ossigeno durante la fase luminosa della fotosintesi (fotosistema II)
   6. Cl: coinvolto nei processi di evoluzione dell’ossigeno durante la fase luminosa della fotosintesi (fotosistema II)
4. nutrienti coinvolti nella reazione redox: Fe, Cu, Zn, Mo, Ni
   1. Fe: costituente dei citocromi e delle proteine non emiche coinvolte nel fotosistema II, utile alla fissazione dell’azoto molecolare e nella respirazione cellulare
   2. Cu: componente di acido ascorbico ossidasi, tirosinasi, monoamino ossidasi, uricasi, citocromo ossidasi, fenolasi, triptamina ossidasi e plastocianina
   3. Zn: costituente di deidrogenasi, anidrasi carbonica e carbopeptidasi, è coinvolto nella sintesi di Trp e di acido indolacetico
   4. Mo: Costituente di enzimi utili alla organicazione dell’azoto in nitrogenasi, nitrato reduttasi e xantina deidrogenasi
   5. Ni: costituente degli enzimi coinvolti nella fissazione batterica dell’azoto in molte deidrogenasi

Questa classificazione talvolta è arbitraria poiché numerosi elementi assolvono differenti funzioni. Per esempio, il manganese è nel gruppo 3 ma è coinvolto in numerose reazioni di trasferimento di elettroni che lo piazzerebbero nel gruppo 4.

ANALISI DEI TESSUTI VEGETALI

L’analisi dei tessuti vegetali rivela le carenze minerali. L’analisi del suolo è la determinazione chimica del contenuto di un elemento nutritivo in un campione di suolo dalla zona radicale. La più grande limitazione dell’analisi del suolo è che riflette la concentrazione degli elementi potenzialmente disponibili per le radici delle piante ma non permette di valutare le condizioni di assorbimento e le quantità di elementi nutritivi che realmente sono assorbiti dalle piante. Per ottenere queste informazioni deve essere effettuata l’analisi dei tessuti vegetali. Un uso adeguato dell’analisi di tessuti vegetali richiede la conoscenza delle relazioni fra l’accrescimento della pianta e il contenuto minerale dei campioni di tessuto vegetale. L’accrescimento è ridotto quando il contenuto di elementi nutritivi di un campione di tessuto è basso. In questa zona di carenza della curva, l’aumento della concentrazione del minerale nel tessuto è correlato all’aumento della crescita o della resa. Aumentando ulteriormente la concentrazione di elementi, si raggiunge un punto al quale l’ulteriore aumento del contenuto minerale non è più correlabile con l’aumento dell’accrescimento o della resa. Questa è detta zona adeguata. La transizione fra la zona di carenza e quella adeguata rivela la concentrazione critica. Come il contenuto di elementi nutritivi del tessuto aumenta oltre la zona adeguata la crescita e la resa cominciano a diminuire a causa della tossicità degli elementi accumulati. Questa è definita zona tossica.

CARENZA DI MINERALI

Le carenze minerali danneggiano il metabolismo e il funzionamento delle piante. Il rifornimento inadeguato di un elemento essenziale porta allo scompenso nutrizionale che si manifesta in caratteristici sintomi da carenza. In piante cresciute in piena terra la diagnosi può essere più complessa per i seguenti motivi:

• la carenza di numero di elementi si può verificare simultaneamente in tessuti differenti;
• la carenza o la quantità eccessiva di un elemento possono indurre carenza o accumulo eccessivo di altri elementi;
• alcune malattie indotte dei virus nelle piante possono produrre sintomi simili a quelli riscontrabili nelle carenze nutritive.

In generale, gli elementi essenziali svolgono funzioni nella struttura della pianta, nel metabolismo e nell’osmoregolazione cellulare. Alcuni elementi come l’azoto, il fosforo e il potassio possono facilmente spostarsi da foglia a foglia, mentre altri come il boro, il ferro e il calcio sono relativamente immobili. Se un elemento essenziale mobile è carente, i sintomi da carenza si verificheranno per primi nelle foglie più vecchie, mentre la carenza per un elemento essenziale immobile si manifesterà prima nelle foglie più giovani. Nello spostamento degli elementi mobili risultano essere coinvolti alcuni ormoni vegetali come le citochinine.

Sintomi da carenza di minerali specifici

L’azoto è l’elemento minerale che le piante richiedono in quantità superiore. La carenza di azoto inibisce rapidamente la crescita della pianta. Se questa carenza persiste, molte specie mostrano clorosi, specialmente delle foglie vecchie, vicino alla base della pianta. In condizioni di carenza estrema queste foglie diventano completamente gialle o marroni e si staccano dalla pianta. Inoltre, possono essere presenti fusti marcatamente slanciati e spesso legnosi. Questa legnosi può dipendere dalla sintesi di carboidrati in eccesso dovuta alla mancata possibilità del loro utilizzo nella sintesi degli amminoacidi o di altri composti azotati. I carboidrati non utilizzati per il metabolismo azotato possono essere utilizzati per la sintesi di antocianine, portando all’accumulo di tale pigmento. Questo si può vedere sotto forma di una colorazione purpurea di foglie, piccioli e fusti di alcune piante come il pomodoro o certe varietà di mais. Con un’applicazione esogena di questo minerale la pianta ha un recupero molto rapido.

Lo zolfo se carente causa clorosi, crescita stentata e accumulo di antocianine con nervature e piccioli rossastri e foglie ripiegate su sè stesse.

Il fosforo, se carente, essendo un componente integrale di zuccheri fosfati, utilizzati per la respirazione e la fotosintesi, e di fosfolipidi oltre che di nucleotidi (ATP, DNA, RNA), causa crescita stentata delle piante giovani e la colorazione verde scura delle foglie, che possono essere deformi contenere delle macchie necrotiche. Come per la carenza di azoto si possono formare in eccesso le antocianine. Inoltre, si può avere la produzione di fusti slanciati ma non legnosi e la morte delle foglie più vecchie. Può anche essere ritardata la maturazione della pianta.

In caso di carenza di silicio solo le specie appartenenti alla famiglia Equisetaceae necessitano di silicio per completare il loro ciclo vitale. Piante carenti in silicio si mostrano più suscettibili all’allettamento, il ripiegamento delle piante, e a infezioni fungine.

In caso di carenza di boro si presentano una vasta gamma di sintomi, secondo la specie e l’età della pianta. Non è ancora nota l’utilità del boro, ma vi sono prove circa un suo ruolo nell’allungamento cellulare, nella sintesi degli acidi nucleici, nelle risposte ormonali, nella funzione delle membrane e nella regolazione del ciclo cellulare. Un sintomo caratteristico è la necrosi nera delle giovani foglie e delle gemme terminali. I fusti possono anche essere insolitamente rigidi e fragili. Può anche verificarsi la perdita della dominanza apicale e così la pianta si presenta altamente ramificata. Comunque, gli apici terminali dei rami diventano presto necrotici a causa dell’inibizione della divisione cellulare. Strutture come il frutto, le radici carnose e i tuberi possono mostrare necrosi o anomalie correlate alla degradazione dei tessuti interni. Sono più sensibili alle malattie.

In caso di carenza di potassio si ritrovano screziature o clorosi (irreversibile) marginali che si sviluppano poi in necrosi che si verificano principalmente sugli apici e sui margini della foglia e fra le venature. Inoltre, si può avere incurvamento e pieghettatura delle foglie. I fusti delle piante carenti di potassio possono essere slanciati e deboli, con porzioni internodali corte in modo anomalo. Nelle piante di mais le radici possono presentare suscettibilità nei riguardi di funghi che causano il marciume della radice e che sono presenti nel suolo aumentando così la tendenza della pianta a essere più facilmente piegata verso il terreno.

In mancanza di calcio si ottiene necrosi di giovani regioni meristematiche, come gli apici delle radici e le giovani foglie, dove la divisione cellulare la formazione della parete sono rapide. La necrosi in piante che crescono lentamente è spesso preceduta dalla clorosi generale e dal ripiegamento a uncino verso il basso delle foglie giovani. Se si esamina il sistema radicale di una pianta carente di calcio può risultare marrone, corto e fortemente ramificato. Si può verificare una crescita marcatamente stentata.

In caso di carenza di magnesio un sintomo caratteristico è la clorosi intervenaturale. Questo modello di clorosi si verifica poiché la clorofilla dei fasci vascolari rimane inalterata per più periodi più lunghi rispetto alle cellule situate tra essi. Se la carenza è eccessiva le foglie possono diventare gialle o bianche. Un ulteriore sintomo da carenza di magnesio può essere l’abscissione prematura delle foglie.

In caso di carenza di cloro le piante mostrano appassimento delle punte delle foglie seguito dalla clorosi e dalla necrosi generale della foglia. Le foglie possono anche mostrare un accrescimento ridotto, acquisendo alla fine una colorazione bronzea. Le radici di piante carenti di cloro possono risultare striminzite e ispessite nelle prossimità degli apici radicali. La maggior parte delle piante assorbe in genere il cloro a concentrazioni superiori di quelle richieste per un funzionamento normale quindi la carenza di cloro è piuttosto rara.

In caso di carenza di manganese il sintomo principale è la clorosi intervenaturale associata allo sviluppo di piccole aree necrotiche. Questa può verificarsi nelle foglie più giovani o in quelle più vecchie secondo la specie vegetale considerata e la velocità di crescita specifica. Si ha disorganizzazione dei tilacoidi nel cloroplasto.

In caso di carenza di sodio si ottiene clorosi o necrosi e talvolta le piante non riescono a produrre fiori. Anche molte specie C3 beneficiano della presenza di sodio, seppur quelle che ne hanno maggior bisogno per la loro fotosintesi sono le C4 e le piante CAM. Il sodio stimola l’accrescimento tramite l’aumento dell’espansione cellulare e può sostituire il potassio come soluto osmoticamente attivo.

In caso di carenza di ferro si ottiene clorosi intervenaturale. In condizioni di carenza estrema la clorosi delle foglie si verifica poiché il ferro è indispensabile per la sintesi di alcuni complessi clorofilla-proteina nei cloroplasti. La scarsa mobilità del ferro è probabilmente dovuta alla sua precipitazione nelle foglie più vecchie sotto forma di ossidi o fosfati insolubili o alla formazione di complessi con la fitoferritina, una proteina presente nella foglia che si lega al ferro.

In carenza di zinco si ottiene riduzione dell’accrescimento internodale con un caratteristico accrescimento a rosetta. Le foglie possono anche essere piccole o alterate con margini fogliari di aspetto raggrinzito. Questi sintomi possono risultare dalla perdita della capacità di produrre quantità sufficienti dell’ormone acido indol-3-acetico (IAA). Clorosi intervenaturale, colorazione viola con foglie piccole e fragili (mancata produzione di auxina).

In caso di carenza di rame si ottiene la produzione di foglie verde scuro, che possono contenere delle macchie necrotiche o clorosi leggera. Le foglie possono anche apparire ruotate e/o deformi. Si ottiene la caduta prematura delle foglie. Il picciolo è ricurvo verso il basso.

In caso di carenza di nichel nelle piante (l’unico enzima che contiene nichel è l’ureasi, anche se i microrganismi che fissano l’azoto necessitano di nichel per l’enzima che riconverte parte dell’idrogeno gassoso generato durante la fissazione) si accumula urea nelle foglie che, di conseguenza, mostrano segni di necrosi apicale. La carenza di nichel in campo è stata riscontrata solo in coltura, negli alberi di Pecan del sud-est degli Stati Uniti, poiché le piante necessitano di una quantità estremamente bassa di questo elemento.

In caso di carenza di molibdeno si osserva clorosi intervenaturale e necrosi delle foglie più vecchie. In alcune piante come il cavolfiore e i broccoli le foglie possono non diventare necrotiche ma apparire invece contorte e in seguito morire (malattia della coda di frusta). La formazione del fiore può essere prevenuta, o i fiori possono cadere prematuramente. Il molibdeno è coinvolto nell’assimilazione del nitrato e nella fissazione dell’azoto, quindi una carenza di questo elemento può portare alla carenza di azoto se la fonte principale di azoto è il nitrato o se la pianta dipende dalla fissazione simbiotica dell’azoto.

Sintomi da carenza di minerali specifici

Un problema importante nella crescita in soluzione è quello della somministrazione di quantità sufficienti di ferro. Il ferro sottoforma di sale inorganico in soluzione acquosa può precipitare nella soluzione. I primi tentativi per ovviare a questo problema utilizzavano soluzioni nutritive contenenti ferro insieme ad acido citrico e tartarico. Questi composti sono detti chelanti e formano complessi solubili con elementi metallici come il ferro o il calcio poiché legano i catini tramite legami ionici e non forze covalenti. Formule moderne utilizzano composti chimici come l’acido etilendiamminotetracetico (EDTA) e l’acido dietilentriamminopentacetico (DTPA). A seguito dell’assorbimento all’interno delle cellule della radice il ferro viene mantenuto solubile tramite chelazione con composti organici presenti nelle cellule della pianta. L’acido citrico svolge il ruolo principale di chelante di ferro organico e il trasporto xilematico a lunga distanza del ferro sembra coinvolgere la presenza di un complesso Ferro-citrato.