Rotiferi: morfologia, ecologia e tassonomia

ROTIFERI: HABITAT E MORFOLOGIA

I Rotiferi (dal latino: rota, “ruota” e fero, “porto”) costituiscono un phylum di animali pseudocelomati microscopici, le cui dimensioni variano fra 0,1-0,5 mm. Sono animali acquatici comuni nelle acque dolci di tutto il mondo. I Rotiferi possono essere rinvenuti in molti ambienti acquatici differenti così come nel semplice suolo umido, dove colonizzano il sottile film d’acqua che si forma intorno alle particelle di suolo. Possono essere ritrovati negli ambienti lacustri, nelle pozze temporanee e nelle acque correnti, ma anche su muschi, licheni e nella lettiera fogliare. Sono comuni negli impianti di depurazione e alcune specie sono parassite di crostacei e insetti acquatici. Il nome rotifero deriva dal latino “portatore di ruote” e fa riferimento alla corona di ciglia che si trova intorno alla bocca. In alcune specie, il rapido movimento delle ciglia fa sì che la corona appaia, infatti, come una ruota che gira. Negli esemplari vivi di rotiferi si possono distinguere:

• un capo, provvisto di corona ciliata;
• un tronco;
• un piede (nella maggior parte delle specie) con un numero variabile di due dita e/o organi per l’attacco al substrato.

Il tronco è rivestito da una cuticola scleroproteica che può essere sottile e trasparente ma in alcuni generi è notevolmente ispessita a formare una corazza, la lorica. Questa può presentare sculture che possono assumere valore tassonomico. Presso il capo, dietro l’apertura buccale dell’animale, è presente il mastax, l’organo trituratore e filtratore. Il mastax è costituito da parti scleroproteiche dette trofi, articolate tra loro da muscoli. Si possono distinguere:

• il fulcro, un pezzo centrale impari più o meno lungo;
• due rami con una parte basale articolata con il fulcro (bulla) e una parte distale (scarpa);
• due manubri, laterali ai rami, allungati posteriormente;
• due unci, sul prolungamento anteriore dei manubri, generalmente al di sopra dei rami, con punte contrapposte.

In base al diverso sviluppo dei trofi, alla loro posizione reciproca e alle loro funzioni si distinguono diversi tipi di mastax. La forma della corona, le caratteristiche della lorica, la forma delle appendici, del piede, la forma e il numero delle dita, la posizione dell’apertura del piede, la forma del mastax, la forma e il numero di nuclei del vitellario rappresentano i caratteri diagnostici più importanti. La corona è composta da un disco di ciglia attorno alla bocca (campo boccale), una banda di ciglia (campo circum apicale), da una corona cigliata preorale (trochus), sopraorale (pseudotrochus), post-orale (cingulum) e da un campo apicale con setole e organi di senso tattile e luminoso. Le varie parti della corona sono più o meno sviluppate a seconda delle necessità motorie e delle abitudini alimentari. Un’ulteriore peculiarità dei rotiferi è l’eutelia, quella condizione che determina che il numero di cellule presente alla nascita non cambia per l’intera vita dell’animale, quindi i rotiferi non sono capaci di riparare a eventuali danni tissutali subiti.

RIPRODUZIONE

Mentre i rotiferi seisonidei si riproducono esclusivamente per anfimissi e gli bdelloidei sembrano essere esclusivamente partenogenetici, in molte specie di rotiferi monogononti la riproduzione è partenogenetica ma possono essere prodotti maschi, di dimensioni ridotte, spesso neppure in grado di nutrirsi, unicamente adibiti alla fecondazione. In queste specie gli zigoti ottenuti dalla fecondazione costituiscono forme di resistenza durante periodi di siccità e condizioni ambientali avverse: le uova durature, dall’inglese resting eggs. Lo sviluppo dell’animale seguirà il ripristinarsi delle condizioni ambientali adatte alla sua sopravvivenza. Nei rotiferi, come in alcuni crostacei, spesso si realizza un’alternanza irregolare, non ciclica, tra generazioni anfigoniche e generazioni partenogenetiche. Nelle forme monogononti si riscontrano, invece, maschi aploidi e due tipi diversi di femmine che possono generare due cicli riproduttivi distinti: ciclo amittico (femmine amittiche o virginopore) e ciclo mittico (femmine mittiche o sessuopore). Nei rotiferi monogononti che mostrano un’alternanza fra una riproduzione anfigonica e una partenogenetica, si distinguono due fasi riproduttive, spesso indicate come cicli:

• un ciclo amittico, esclusivamente partenogenetico;
• ciclo mittico, anfigonico.

Le femmine amittiche sono diploidi e producono uova diploidi, subitanee, dotate di un guscio sottile e che si sviluppano partenogeneticamente. Queste vengono prodotte in estate, quando le condizioni climatico-ambientali sono favorevoli e le uova possono svilupparsi in breve tempo. In estate, quindi, si riproducono, sempre per partenogenesi, più generazioni di femmine amittiche, con conseguente rapido accrescimento della popolazione di rotiferi. Alcune femmine amittiche possono produrre una o più generazioni di femmine mittiche, le quali, grazie a processi meiotici, producono uova aploidi che evolvono in individui maschi aploidi. Questi possono quindi fecondare le uova aploidi prodotte dalle altre femmine; le uova fecondate (“uova durature o invernali”) sviluppano un guscio più rigido e sono in grado di resistere alle basse temperature e al disseccamento, rimanendo in uno stato di latenza sino a quando non si ristabiliscono le condizioni ambientali favorevoli, sviluppandosi quindi, poi, in nuove femmine amittiche.

LE TRE CLASSI DI ROTIFERI

I rotiferi si dividono in 3 classi:

• Monogononta
• Bdelloidea
• Seisonidea

La classe più numerosa è quella dei Monogononta, con circa 1500 specie, segue la classe Bdelloidea con circa 350 specie, mentre alla classe Seisonidea, la più primitiva, appartengono soltanto 2 specie.

Seisonidea

La classe include un solo genere, Seison, e due specie, S. nebaliae e S. annulatus. Queste due specie sono marine ed epizoiche sul crostaceo Nebalia (Leptostraca: Crustacea). La corona è ridotta e non ha funzioni trofiche o locomotorie mentre il mastax è di tipo fulcrato. Questo possiede un fulcro molto lungo, manubri lunghi e sottili, rami ridotti e uncini assenti. L’ovario è pari senza vitellario, il piede non presenta dita e il maschio ha due testicoli. Questi rotiferi si riproducono solo per anfimissi e i maschi sono completamente sviluppati. Non sono noti stadi di resistenza, ma sono descritti spermatozoi incistati.

Bdelloidea

Fra i rotiferi bdelloidei, la variabilità morfologica non è molto elevata a livello delle strutture esterne. Caratteristiche peculiari a livello del sistema digestivo, in particolare dell’intestino, contribuiscono alla loro suddivisione in 4 famiglie, 18 generi e 374 specie.
La forma del corpo, la struttura della testa, delle parti della corona del piede e delle dita servono generalmente come caratteri diagnostici del genere che presenta una organizzazione delle strutture esterne relativamente uniforme. I caratteri interspecifici sono comunque molti difficili da definire perché comprendono differenze minute in parti molto specifiche soprattutto della struttura della corona. Essendo necessaria una conoscenza ben approfondita delle loro caratteristiche morfologiche per il loro studio e la loro classificazione, i rotiferi bdelloidei possono essere studiati solo in vivo e, per questo devono essere narcotizzati. Questa operazione si svolge in laboratorio e sfrutta soluzioni di cloridrato di cocaina (0.5-1%), nitrato di stricnina (soluzione 1/1000) o utilizzando una miscela di benzamina cloridrato (soluzione acquosa 2%) e di 2-etossietano (1 a 6 di acqua distillata). L’operazione va ripetuta ad intervalli di 20-30 minuti per evitare che si risveglino. Il piede dei rotiferi bdelloidei presenta 1-4 dita o ventose, il mastax è unico, di tipo ramato e l’ovario è pari con vitellario. Questi rotiferi si riproducono solo per partenogenesi e i maschi sono completamente sconosciuti ma sono noti stadi di resistenza.

Monogononta

I Monogononti sono molto eterogenei e presentano una grande variabilità morfologica che caratterizza l’intero corpo e ne permette una più semplice classificazione rispetto a quanto non avviene nel caso degli bdelloidei.
In base alle loro caratteristiche trofico-ecologiche possono dividersi in:

• Planctonici;
• Psammonici;
• Fitofilici;
• Perifitonici;
• Parassiti.

Possiedono un piede, presente nella maggior parte delle specie, con una o due dita e/o organi per l’attacco al substrato, mentre l’ovario è impari con vitellario. Questi rotiferi si riproducono per partenogenesi ciclica. I maschi, quindi, non sono sempre noti. Solitamente sono più piccoli delle femmine e presentano sviluppati solo l’organo rotatorio, utile per la locomozione, e l’apparato riproduttore. La fecondazione avviene per intromissione del pene nella cloaca femminile o forando la parete del corpo. Sono noti stadi di resistenza in forma di uova durature. Le uova subitanee sono portate attaccate all’apertura del piede e variano in numero a seconda che originino maschi o femmine:

• 1 o 2 se danno origine a femmine;
• più di 2 se danno origine a maschi.

ROTIFERI COME INDICATORI DEL GRADO SAPROBICO DELLE ACQUE

I Rotiferi sono utilizzati nella definizione del grado saprobico delle acque, ovvero della quantità di sostanza organica in esse presente. Alcune specie prediligono acque limpide, ben ossigenate, povere di batteri (oligosaprobiche) altre, invece prediligono acque ricche di sostanza organica a basso contenuto di ossigeno ed elevata flora batterica (alfamesosasprobiche o polisaprobiche). Se non esiste o non è prevalente l’inquinamento di tipo industriale, grado saprobico e trofia possono essere considerati sinonimi:

• oligosaprobico: oligotrofico
• alfamesosasprobiche o polisaprobiche: eutrofico