Artropodi: il più vasto phylum di animali

ARTROPODI: DI CHE ANIMALI SI TRATTA?

Il termine “artropodi” deriva dal greco e significa “piedi articolati”. Gli Artropodi costituiscono un phylum di animali invertebrati protostomi celomati comprendente oltre un milione di specie, circa i 5/6 di quelle finora classificate. Si tratta di metazoi a simmetria bilaterale.

Morfologia

Gli Artropodi sono caratterizzati da tratti morfologici che ne permettono la distinzione da altri phyla di animali. Il primo tratto distintivo è la presenza di una cuticola sclerificata ne costituisce l’esoscheletro. Questo risulta particolarmente rigido e permette di proteggere e sorreggere il corpo. Si compone per lo più di chitina, un polisaccaride, costituito da più unità di N-acetilglucosammina legate tra di loro da un legame di tipo β-1,4. Essendo privo di cellule vive, l’esoscheletro non può crescere con l’animale e diventa quindi necessario il processo di muta (o ecdisi) che caratterizza tutti gli Artropodi. L’esoscheletro si presenta segmentato, costituito da piastre chitinose chiamate scleriti unite da una cuticola non sclerificata detta pleura. La presenza delle pleure è fondamentale per garantire il movimento delle articolazioni dell’animale. Volendo scendere più nel dettaglio, l’esoscheletro si compone di tre strati differenti: lo strato più esterno dell’esoscheletro è detto epicuticola ed è costituito da proteine, polifenoli e cere e conferendo impermeabilità; quello intermedio, l’esocuticola, è costituito da fibrille di chitina immerse in una matrice lipoproteica e conferisce resistenza meccanica, flessibilità e allo stesso tempo rigidità; quello più interno, l’endocuticola, ha la stessa composizione dell’esocuticola ma è molto più elastico a causa di un diverso processo di maturazione. Gli Artropodi sono animali metamerici. Ciò significa che il loro corpo è caratterizzato da metameria, in questo caso eteronoma, per cui risulta formato da segmenti, chiamati metameri o somiti, seguiti dalla forma dello stesso esoscheletro. Nelle forme più primitive la metameria tende a essere omonoma, come accade ad esempio negli Anellidi. La metameria eteronoma degli Artropodi rende questi animali caratterizzati da una segmentazione del corpo che risulta differenziale in base alla sezione che si considera. Generalmente si considera il corpo di un artropode suddiviso in due parti:

• Prosoma ed opistosoma nei Chelicerati;
• Capo e tronco nei Mandibolati più primitivi, fra cui alcuni crostacei, miriapodi e esapodi;
• Capo, torace e addome nei Mandibolati più evoluti.

Gli Artropodi sono caratterizzati da appendici articolate (che denominano lo stesso phylum) che non sempre contengono muscoli, ma sono spesso mosse da tendini collegati a muscoli del tronco. In base alla posizione che assumuno queste appendici possono essere utili a diversi scopi come ad esempio la nutrizione, il movimento o l’ancoraggio a un substrato. L’apparato respiratorio degli Artropodi è molto efficiente, permettendo anche l’attività del volo che sappiamo essere, da un punto di vista energetico, molto dispendiosa. Negli Artropodi acquatici avviene grazie alle branchie che si protendono verso l’esterno, mentre gli Artropodi terrestri possono utilizzare due tipi diversi di sistemi respiratori:

• Negli Insetti, ad esempio, si sfruttano piccolissime ramificazioni, le trachee, che sporgono verso l’esterno attraverso piccoli pori, gli stigmi;
• Negli Aracnidi, invece, si sfruttano particolari strutture chiamate polmoni a libro, costituite da foglietti ripiegati all’interno del corpo per aumentare la superficie utile agli scambi gassosi.

Come accennato in precedenza, gli Artropodi sono animali celomati, ossia provvisti di celoma, una cavità del corpo piena di liquido e delimitata dal mesoderma che in genere circonda l’intestino. Nel caso degli Artropodi, però, il celoma si modifica a formare un emocele. Questo non è delimitato da pareti proprie e ben localizzato ma raggiunge molte parti del corpo diverse. Il liquido dell’emocele, detto emolinfa, è lo stesso che scorre nel sistema circolatorio aperto svolgendo tutte le funzioni di trasporto. Il tubo intestinale si divide, in genere, in tre parti differenti a seconda delle specifiche funzioni: una porzione anteriore, una intermedia e una posteriore. Il sistema nervoso presenta un ganglio sopraesofageo in continuità con un anello periesofageo e quindi in un cordone ventrale; molti neuroni sono associati a cellule epiteliali specializzate a formare setole a funzione meccano- e chemorecettoriale che attraversano la cuticola e prendono rapporti direttamente con l’ambiente esterno.

Gli occhi degli artropodi

Mentre alcuni Artropodi, quali ragni, miriapodi e alcuni insetti nei loro stadi giovanili, presentano occhi semplici, detti ocelli, la maggior parte degli Artropodi sviluppa occhi composti di unità elementari, chiamate ommatidi, che caratterizzeranno l’animale una volta raggiunto lo stadio adulto. L’ocello è un occhio primitivo e può essere presente in numero di due o tre sul capo di Insetti e altri Artropodi. In molti casi, gli ocelli accompagnano gli occhi composti: negli insetti adulti e negli stadi giovanili degli insetti a metamorfosi diretta, come le cavallette, sono di solito in numero di due o tre, situati tra gli occhi composti. Questi occhi semplici mancano nella maggior parte dei Coleotteri, mentre costituiscono gli unici occhi nei maschi dei rincoti coccidi (Cocciniglie). Nelle larve sono in numero variabile e si trovano ai lati del capo e sostituiscono i futuri occhi composti. La struttura anatomica di un ocello è semplice: si compongono da una cornea, da una porzione rifrangente sottostante e dalla retinula. Mentre gli ocelli reagiscono all’intensità della luce ma non permettono il riconoscimento di alcuna immagine, gli occhi composti permettono all’animale il riconoscimento del mondo fisico che lo circonda con una accuratezza molto maggiore. Gli ommatidi si presentano come elementi prismatici formati da tre diversi componenti:

• la cornea, il più esterno;
• il cristallino;
• la retinula, il più interno.

In base alle caratteristiche dell’occhio, possiamo distinguere insetti notturni e insetti diurni. Negli insetti diurni ogni ommatidio è otticamente isolato da un rivestimento di cellule pigmentate (iride), mentre negli insetti notturni le cellule dell’iride isolano solo la porzione superiore dell’ommatidio. Questa differenza di struttura implica una differenza funzionale che si ripercuote sulla qualità della percezione visiva. Accanto alle setole sensoriali e agli occhi ben sviluppati, gli Artropodi presentano anche una vasta gamma di altri organi sensoriali specifici. Tra questi troviamo le statocisti per la gravità e l’equilibrio, i fonocettori per le onde sonore, i termocettori per le variazioni di temperatura, e i recettori per la percezione del campo magnetico.

Embriogenesi

Tutti gli Artropodi si riproducono attraverso la produzione di uova, anche se alcuni, in particolare gli scorpioni, sono ovovivipari. Le larve possono assomigliare all’adulto anche se nella maggior parte dei casi presentano differenze significative. La maggior parte degli Artropodi produce uova centrolecitiche ricche in deutoplasma. In queste uova l’embrione si genera presso una regione del blastoderma che corrisponde al futuro regione ventre dell’animale. Presso la futura regione del capo, più piccola, si osservano di regola due aree pari dette “lobi cefalici”. Negli Artropodi si incontrano annessi embrionali di varia funzione. In tutte le forme con uova ricche di deutoplasma si riscontra regolarmente un sacco vitellino e spesso si incontrano strutture come gli “organi dorsali”, la cui funzione non è ancora del tutto chiarita. Fra gli Insetti e gli Scorpioni si ritrova regolarmente l’amnios con sierosa mentre negli altri Aracnidi e nei Miriapodi vi sono solo involucri cuticolari, spesso rinforzati all’interno dalle exuvie delle prime mute.

La muta

Come abbiamo precedentemente anticipato, l’esoscheletro chitinoso degli Artropodi non è in grado di accrescersi seguendo la crescita corporea dell’animale. Per questo motivo, gli Artropodi hanno la necessità di andare incontro a mute continue per potersi accrescere. In questo modo, il vecchio esoscheletro viene spesso sostituito da uno nuovo di maggiori dimensioni. Alle mute si accompagnano, in moltissimi Artropodi, trasformazioni del corpo che non si limitano alla semplice crescita dimensionale: non solo le farfalle (Lepidotteri), infatti, vanno incontro a metamorfosi. Nei Crostacei è comune la comparsa di segmenti e piedi aggiuntivi, che corrispondono tipicamente alle tre fasi dette nauplio, zoea e adulto. Negli insetti la metamorfosi comporta trasformazioni varie, tra cui quasi sempre la comparsa delle ali, sempre assenti nelle larve. Negli insetti olometaboli, come le farfalle, la metamorfosi assume il suo massimo grado di importanza e si compone di tre fasi:

• Fase larvale: in questa fase la larva propriamente detta va incontro a vari stadi di muta;
• Fase pupale: una fase immobile nella quale l’organismo prende il nome di pupa;
• Immagine: fase che emerge dalla pupa e ha le caratteristiche dell’adulto.

ECOLOGIA ED ETOLOGIA

Gli Artropodi si sono originati in ambienti marini e ancora oggi un grandissimo numero di Artropodi resta acquatico, abitando mari e oceani ma anche acque  dolci continentali. Alcuni gruppi di Artropodi, come gli aracnidi e gli insetti, hanno avuto un grande successo nel colonizzare gli ambienti terrestri, anche i più estremi. Gli insetti, peraltro, hanno colonizzato gli ambienti aerei grazie alla acquisizione della capacità di volare. In Cina sono state ritrovate lunghe catene di Artropodi legati gli uni agli altri antiche almeno 525 milioni di anni: sembrerebbe la più antica forma di comportamento cooperativo pervenuto ai nostri giorni. Alcuni studiosi ipotizzano una migrazione di massa che in questo modo avrebbe potuto essere resa più sicura.

SISTEMATICA

Gli Artropodi sono un phylum di animali invertebrati protostomi celomati comprendente, ad oggi, più di un milione di specie. Sono stati stimati 5-10 milioni di specie totali se si considerano quelle non ancora scoperte. Tradizionalmente il phylum si divide in quattro subphyla:

• Chelicerata (Chelicerati), che include ragni, acari, scorpioni, limuli e altri organismi caratterizzati dalla presenza di un paio di appendici dette cheliceri;
• Myriapoda (Miriapodi), che include millepiedi, centopiedi e altri organismi simili;
• Crustacea (Crostacei), che include aragoste, granchi, gamberi e altri organismi principalmente acquatici caratterizzati dal possedere due paia di appendici preorali (antenne e antennule) e appendici biramose. Fra i crostacei terrestri compare il celebre granchio del cocco;
• Hexapoda (Esapodi), che include insetti, collemboli e tutti organismi che portano tre paia di zampe.

Volendo considerare anche le specie estinte, gli Artropodi comprendono un certo numero di forme fossili. Tra queste, i Trilobiti rappresentano uno dei più noti esempi di Artropodi ormai estinti. Si tratta di un gruppo di organismi marini scomparsi durante l’estinzione permo-triassica.